《Cell》发布中国农大研究成果：破解玉米适应高纬度低温环境的分子机制

        中国农业大学生物学院植物抗逆高效全国重点实验室杨淑华课题组首次揭示了玉米适应高纬度低温环境的分子机制，发现玉米COOL1基因的自然变异通过增强低温耐受性，促进其适应高纬度环境。这一发现弥补了关于玉米适应高纬度低温环境的知识空白，并为高纬度地区玉米的种植提供了新的分子育种策略。为鉴定调控玉米耐冷性的关键基因，团队利用205份玉米自交系群体进行了全基因组关联分析，成功在玉米第3号染色体上发现了一个调控玉米耐冷性的关键转录因子，命名为COLD-RESPonSIVE OPERATION LOCUS 1 (COOL1)。重测序和候选基因关联分析表明，COOL1启动子区域的9个SNP与玉米自交系耐冷性显着关联。根据这些变异位点，将自交系分为HapA和HapB两种单倍型，其中COOL1HapA的基因表达水平较低，并且其表现出更强的耐冷性；过表达COOL1基因会导致玉米耐冷性降低，而敲除COOL1则能够显着增强玉米苗期的耐冷性。多组学分析显示，COOL1通过直接抑制低温关键转录因子DREB1/CBF和海藻糖合成关键基因TPS的表达，负调控玉米的耐冷性。进一步研究发现，COOL1启动子区的4个显着自然变异位点位于A-box基序，这一基序受光信号关键转录因子HY5的调控。在低温环境下，HY5表达水平显着上升，通过抑制COOL1基因的表达，正向调控玉米的耐冷性。COOL1启动子的自然变异影响了HY5对其启动子区的结合能力，从而导致了COOL1HapA和COOL1HapB耐冷性差异。进一步研究还表明，COOL1的蛋白稳定性受到钙依赖蛋白激酶CPK17的调控。低温激活CPK17激酶活性，促使其从细胞质进入细胞核，磷酸化COOL1，从而增强COOL1蛋白稳定性，负向调控玉米的耐冷性。为探究COOL1基因的进化起源，研究团队对59种不同大刍草中COOL1启动子区域进行了测序。结果显示，超过一半的大刍草携带耐冷等位基因COOL1HapA，表明这一等位变异在野生种群体中就已存在。进一步对1,008份前哥伦布时期遍布美洲大陆的玉米地方品种进行基因分型，发现COOL1HapA耐冷等位基因主要分布于北部高纬度寒冷地区，并在北美地区固定，而COOL1HapB冷敏感等位基因则更常见于低纬度温暖地区。这表明，COOL1的耐冷等位基因在促进玉米适应高纬度低温气候过程中起到了重要作用。研究还指出，我国一些主栽玉米品种（如先玉335、郑单958等）的部分亲本携带COOL1冷敏感等位基因。值得一提的是，在正常环境条件下，COOL1功能缺失突变体的产量相关性状并未表现出显着变化。因此，COOL1耐冷等位基因在提升玉米耐冷性、拓展其高纬度种植范围方面具有显着的应用潜力。研究成果发表于《Cell》。